Tout sur La cellule végétale

Admin Nombre de messages : 2238 Date d'inscription : 27/10/2008

Les organismes végétaux et particulièrement les plantes à fleurs se distinguent de la plupart des organismes animaux par des caractères remarquables. Ces plantes sont pratiquement immobiles et fixées dans le sol. En conséquence, elles sont tributaires du milieu qui les entoure. Les plantes à fleurs ont pourtant conquis l'ensemble du milieu terrestre et ceci grâce à quelques caractéristiques.
En premier lieu, la photosynthèse leur permet de trouver directement dans l'atmosphère la source de carbone nécessaire à la synthèse de leurs molécules organiques. En deuxième lieu, l'acquisition d'un port dressé, d'un système d'absorption d'eau directement dans le sol et de divers systèmes de régulation des pertes d'eau leur permet de résister à des conditions momentanées ou saisonnières parfois difficiles.

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Figure 1 Arbre majestueux.
La solidité de son tronc, de ses branches et de ses racines lui permet d'occuper un espace important dans le sol et l'atmosphère. Son feuillage et ses racines lui assurent sa nutrition et en hiver, la chute de ses feuilles lui permet de résister aux mauvaises conditions.

Ces caractères structuraux et physiologiques de ces organismes dépendent en fait étroitement des caractères originaux de leurs cellules.

La cellule végétale

Tous les organismes sont constitués de cellules. C'est en observant du liège (un tissu végétal) avec un microscope rudimentaire que Robert Hooke en 1888 découvrit les cellules.

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Figure 2 - Observations de Robert HOOKE. Le liège est un tissu mort et Hooke n'observait que les limites cellulaires. Le tissu apparaissait formé d'un ensemble d'unités élémentaires en forme de logettes qu'il appela "cellules" par comparaison aux cellules de moines ou de ruches d'abeilles

Chez les organismes eucaryotes (végétaux et animaux), la structure générale et le fonctionnement global de la cellule sont communs. Cependant, cellule animale et cellule végétale se distinguent par quelques caractères qui ont des implications importantes sur la structure et le fonctionnement de l'organisme entier.
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Figure 3 - Cellule animale (à gauche) et cellule végétale (à droite). Les éléments colorés en bleu (membrane plasmique, noyau, mitochondries, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, cytosquelette) sont communs aux deux types cellulaires qui se distinguent par l'existence dans la cellule animale du centrosome ( en rouge), et dans la cellule végétale des plastes (en vert), de la vacuole (en rose), et de la paroi (en violet).

La connaissance des cellules a augmenté de manière considérable au cours du siècle grâce au développement de la microscopie (microscopes photoniques et microscopes électroniques) et de techniques d'investigations fonctionnelles de plus en plus performantes.
En microscopie photonique, certains organes végétaux permettent des observations vitales, c'est à dire de cellules vivantes.

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Figure 4 - Observation "in vivo" d'une cellule d'élodée du Canada. On distingue bien la paroi des cellules et, dans le cytoplasme, les chloroplastes verts. Les espaces clairs correspondent à la vacuole. Par contre, on ne distingue ici ni la membrane plasmique ni le noyau.

Les techniques de préparation des échantillons ont amélioré la connaissance de la structure et du fonctionnement cellulaire.

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Figures 5 et 6 - Microscopie photonique. Deux photographies en microscopie photonique d'une coupe transversale d'une jeune tige de soja. A gauche, une technique topographique qui permet de connaître l'organisation générale des cellules. A droite, une technique d'immuno-cytochimie qui en utilisant des anticorps dirigés contre des pectines et marqués par de la fluorescéine, permet de localiser avec précision les pectines. On constate que ces substances se trouvent dans toutes les parois cellulaires mais que, de plus, elles apparaissent au niveau de vésicules dans les cytoplasmes, ce qui permet de réfléchir scientifiquement à leur mode de synthèse et de sécrétion

Il en est de même en microscopie électronique qui permet, de plus, d'accéder, grâce à des grossissements plus forts, à des informations plus précises. Tout sur La cellule végétale Cel_0708

Figures 7 et 8 - Ultrastructure de cellules (cellules méristématiques) de jeune racine de pois. A gauche, un contraste topographique met en évidence la structure de la plupart des organites cellulaires ; on distingue le noyau et dans le cytoplasme, des vésicules claires (jeunes vacuoles) des organites gris (mitochondries) et des organites plus foncés contenant une inclusion blanche (proplastes) ; la paroi cellulaire qui entoure la cellule n'est pas contrastée. A droite, une technique cytochimique spécifique des polysaccharides, montre que les proplastes contiennent de l'amidon et que la paroi est constituée de cellulose

Les plantes sont des organismes fixés qui ne peuvent se déplacer. Elles sont donc tributaires pour leur nourriture de leur environnement immédiat. Ce sont les caractéristiques de leurs cellules qui sont à l'origine de leur immobilité (présence d'une paroi). Ce sont également ces caractéristiques qui leur permettent de résister aux variations de l'environnement (vacuole et équilibre hydrique) et de s'alimenter (chloroplastes et photosynthèse).
Nous allons nous intéresser à ces trois compartiments avec un peu plus de détails :
- La vacuole : elle représente un espace très important dans la plupart des cellules végétales. Elle est entourée d'une membrane, le tonoplaste et contient une solution. Qui peut jouer un rôle de détoxification ou de réserve ou contribuer à la régulation de l'équilibre hydrique de la cellule
- La paroi cellulaire : elle constitue un des éléments essentiels de la cellule végétale. Lorsque la cellule est jeune, sa paroi est appelée paroi primaire. Cette paroi est le lieu des échanges intercellulaires. Elle donne à la cellule sa forme et ses caractéristiques structurales. Elle permet également sa croissance. Au cours du développement du végétal, elle participe à la différenciation cellulaire et permet aux cellules de privilégier certaines fonctions.
- Les plastes : ils sont, comme les mitonchondries, des organites semi-autonomes qui possèdent un matériel génétique (ADN plastidial) et la machinerie nécessaire à la synthèse de protéines (ribosomes). Il en existe plusieurs sortes dont les deux principaux sont les chloroplastes et les amyloplastes. Tous proviennent de la différenciation de proplastes dans les cellules jeunes méristématiques.

La vacuole

La vacuole représente souvent 90% du volume cellulaire. Son contenu est essentiellement constitué de solutions parfois cristallisées. Ces solutions peuvent avoir un rôle de séquestration de substances toxiques. C'est le cas de l'oxalate de calcium qui cristallise dans les vacuoles de nombreuses cellules, par exemple chez l'asperge. Elle a aussi un rôle de réserve chez certaines plantes. C'est ainsi que les réserves de saccharose chez la betterave et la canne à sucre ou d'inuline chez les Astéracées (Composées) sont accumulées en solution dans les vacuoles de leurs cellules. Des réserves de malate peuvent également jouer un rôle important dans la fonction photosynthétique de certaines plantes grasses (photosynthèse de type CAM qui utilise le malate comme forme de stockage de CO2 en prévision des périodes les plus chaudes de la journée).
La fonction la plus générale des vacuoles chez toutes les plantes est de permettre une bonne régulation de l'équilibre hydrique. En effet, en contact avec une atmosphère desséchante, la plante perd de l'eau par transpiration à la surface de ses feuilles. Cette perte doit être compensée par une absorption intense au niveau des racines. Les apports d'eau par les précipitations sont plus ou moins aléatoires et l'humidité du sol varie notablement. Grâce au volume important de sa vacuole, la plante peut supporter des pertes d'eau dans certaines limites
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Figure 9 - Turgescence cellulaire (à gauche) et plasmolyse (à droite). La vacuole (en rouge) représente la presque totalité du volume de ces cellules de pétale de tulipe. Selon les conditions du milieu (ici la présence d'une solution de sucre), la vacuole perd de l'eau et modifie considérablement sa taille. Dans certaines limites, ces modifications sont réversibles

Ces caractéristiques cellulaires sont importantes pour les plantes entières et permettent d'assurer une bonne réaction aux conditions fluctuantes du milieu.

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Figure 10 - Turgescence (à gauche) et fanaison (à droite) d'une jeune plante de Potimarron. La fanaison est obtenue lors d'une déficience en eau mais elle est réversible lors d'un apport d'eau si le point de non retour n'est pas atteint

Composition et architecture de la paroi primaire

La paroi est constituée principalement de polysaccharides (cellulose, hémicelluloses, pectines) mais aussi de protéines de structure, d'enzymes et de nombreux ions. Elle constitue ainsi un matériau composite, très hydrophile chez les cellules jeunes, qui présente des propriétés physiques remarquables
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Figure 11 - Paroi cellulaire en microscopie électronique. Observation après une fracture à froid et un contraste négatif d'une paroi de soja. On observe les microfibrilles parallèles de cellulose et on devine des liens inter-fibrillaires dus à d'autres constituants.

Sans entrer dans les détails de la structure très complexe, on peut schématiser de manière simple l'architecture d'une paroi jeune.
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Figure 12 - Architecture schématique de la paroi. Entre les microfibrilles de cellulose qui constituent la trame, des molécules d'hémicelluloses (ici, xyloglucanes en violet) assurent les liens. D'autres molécules très complexes (pectines en jaune, vert et rouge) constituent le reste de la matrice

La paroi et la morphogenèse cellulaire

La morphologie des cellules dépend beaucoup des contraintes externes à la membrane plasmique. En effet, le cytosquelette semble jouer un rôle moins important que dans les cellules animales. Plusieurs contraintes peuvent jouer : les pressions relatives des cellules voisines et la structure et la rigidité de la paroi cellulaire elle-même. C'est au cours de la différenciation cellulaire que de nombreuses formes adaptées à leurs fonctions sont acquises par les cellules.

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Figures 13 et 14 - cellules étoilées de la moëlle de jonc, un exemple remarquable de morphologie cellulaire.Observations en microscopie photonique (à gauche) et en microscopie électronique à balayage (à droite). Par leur forme remarquable, ces cellules, liées entre elles, constituent un échafaudage solide et très léger et maintiennent un grand espace empli de gaz nécessaire à cette plante semi-aquatique

Le rôle important de la paroi cellulaire dans la morphogenèse cellulaire peut être facilement mis en évidence par l'obtention de protoplastes. Ces cellules sont obtenues expérimentalement par l'ablation complète de la paroi de cellules plasmolysées par digestion enzymatique. La cellule adopte alors une forme parfaitement sphérique.

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Figure 15 et 16 - Protoplastes isolés à partir de parenchyme chlorophyllien d'une feuille de poireau (à gauche) et d'épiderme d'une feuille de chou rouge à (droite).

Ces protoplastes retrouveront une forme non sphérique dès, qu'au cours de la culture, ils auront reformé une nouvelle paroi.
La paroi dicte la forme et la fonction des cellules. Chez les végétaux ligneux, la différencition de certaines cellules permet la constitution d'un matériau remarquable, le bois

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Figure 17 - Coupe transversale d'un tronc de chêne. On distingue le bois réparti en cercles concentriques, partagé par des files radiales plus claires et au tour, l'écorce.

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Figure 18 - Détail du bois de chêne. Toutes les cellules ont une paroi épaisse lignifiées. Les plus grosses cellules sont les vaisseaux conducteurs de la sève brute

Division cellulaire et communications intercellulaires

Séparant toutes les cellules les unes des autres, la paroi assure aussi les communications inter-cellulaires. Grâce à ses propriétés hydrophiles, elle constitue un milieu de transport intercellulaire (que l'on appelle transports apoplasmiques). Elle est aussi un lieu d'échanges constants avec le cytoplasme au niveau de la membrane plasmique. Elle permet également des échanges directs entre les cellules (que l'on appelle transports synplasmiques) grâce à l'existence de canaux, les plasmodesmes. Elles n'assurent pas une libre circulation passive mais sont très sélectives.

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Figures 19 et 20 - Plasmodesmes. Observations en section longitudinale (à gauche) et en section transversale (à droite). Ils constituent de fins canaux formés par la membrane plasmique et mettent ainsi en communication les cytoplasmes de deux cellules voisines. Ils contiennent à l'intérieur un tractus en rapport avec le réticulum endoplasmique.

Ces communications sont formées lors de la constitution de la paroi à la fin de la division cellulaire. La présence d'une paroi cellulaire qui donne une forme géométrique et rigide à la cellule végétale n'est pas compatible avec la division par "étranglement" que l'on observe chez les cellules animales. En fait, les modalités de la division qui concernent les aspects génétiques et cellulaires (distribution des chromosomes) sont les mêmes. Les différences concernent essentiellement les modalités de la cytodiérèse (moment où les cellules filles se séparent).
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Figures 21 et 22 - Division cellulaire ou mitose. Deux images de cellules végétales en division dans des cellules jeunes de racine de jacinthe. On observe des métaphases (à gauche) et des fins d'anaphase (à droite). Dans ces dernières, entre les deux lots de chromosomes migrants aux pôles de la cellule, on observe le fuseau et au centre une fine ligne horizontale qui correspond à la formation de la nouvelle paroi qui séparera les deux cellules. C'est à ce niveau que se forment les plasmodesmes.

Croissance des cellules végétales jeunes

Figures 23 et 24 - Représentation schématique de la croissance d'une cellule végétale. Dans un grand nombre de cas, cette croissance se réalise dans une direction privilégiée (élongation). Cette augmentation de taille peut être de l'ordre de 10 fois en 24 heures chez une cellule jeune ce qui implique des synthèses importantes de paroi, de membranes et de solutés vacuolaires

La croissance des cellules végétales constitue un problème particulier en biologie cellulaire. En effet, la cellule végétale est entourée d'une paroi rigide qui la protège des déformations et lui donne sa forme. Sa croissance (donc son changement de taille et de forme) ne peut donc se réaliser que grâce à des changements de structure et de propriétés de cette paroi.
Cette croissance est sous la dépendance d'une hormone clé de la physiologie végétale, l'auxine ou AIA (Acide Indole Acétique). Elle agit en permettant à la paroi cellulaire de modifier ses propriétés de plasticité
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Figure 25 - Schéma très simplifié de l'action de l'auxine sur la croissance cellulaire. L'auxine (AIA) par l'intermédiaire de récepteurs hormonaux, stimule une ATPase membranaire qui provoque la sortie de protons (H+) ves l'extérieur (dans la paroi cellulaire). Cette action provoque une baisse de pH qui augmente la plasticité de la paroi cellulaire. Cette plasticité est une potentialité qui ne se réalise que si une force intervient

C'est la pression de turgescence développée par la pression osmotique de la vacuole qui est le moteur de la croissance cellulaire en transformant cette potentialité de déformation en déformation réelle.
Ce mécanisme hormonal permet de comprendre comment la régulation de croissance se réalise à court terme. Il n'explique pas le mécanisme de croissance à long terme.
Lorsqu'une cellule jeune s'allonge de 10 fois en deux jours, son volume augmente d'un facteur 10, ce qui est énorme. Les conséquences son importantes :
- la cellule doit maintenir une pression osmotique convenable,
- l'amincissement dû à la croissance des cellules doit être compensé par une synthèse continuelle de nouveaux constituants.
Les constituants de la paroi sont synthétisés et exportés selon deux modes. Les polysaccharides de la matrice comme les pectines et les hémicelluloses sont élaborés dans les vésicules golgiennes et sécrétés dans la paroi par exocytose. Il en est de même des protéines enzymatiques. La cellulose, au contraire est directement élaborée dans la paroi au niveau de la membrane plasmique.
Le schéma suivant donne un aperçu synthétique des voies de synthèse et de sécrétion.
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Figure 26 - Voies de synthèse de la paroi cellulaire. Les fibrilles de cellulose sont fabriquées au niveau de la membrane plasmique par des celluloses synthétases. Elles s'assemblent dans la paroi avec les fibrilles prééxistantes selon une architecture particulière. Les autres polysaccharides (ici les pectines et les xyloglucanes) sont synthétisés dans des vésicules golgiennes puis exportés dans par exocytose. Il en est de même des enzymes de synthèse ou de transformation de ces polysaccharides

Structure des chloroplastes

Les chloroplastes sont certainement les organites les plus importants des cellules végétales et aussi de l'ensemble des êtres vivants puisqu'ils permettent la photosynthèse, source de toute la matière organique de la biosphère. La structure des chloroplastes des plantes supérieures est très homogène

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Figure 27 - Structure générale d'un chloroplaste d'orge en microscopie électronique. On distingue, à ce grossissement, une substance non structurée (stroma) dans laquelle des lamelles (thylacoïdes) forment un réseau. Certaines lamelles, simples, parcourent tout le chloroplaste alors que d'autres, plus courtes, sont groupées en piles (grana

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Figure 28 - Détail du système lamellaire d'un chloroplaste. On observe bien la continuité entre les thylacoïdes accolés d'un granum et les thylacoïdes intergranaires

Cette structure complexe peut être résumée sur un schéma simple

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Figure 29 - Structure générale d'un chloroplaste. Les différents thylacoïdes d'un granum ont été représentés séparés comme ils apparaissent dans la plupart des micro-photographies. En fait, grâce à de fines communications, les thylacoïdes communiquent entre eux et constituent un espace unique

Le chloroplaste est donc constitué de deux compartiments séparés par la membrane des thylacoïdes : l'espace interne (ou lumen) et le stroma.

Chloroplastes et photosynthèse

La fonction photosynthétique est réalisée dans le chloroplaste. L'ensemble de ses réactions est très complexe. Il est possible de distinguer deux phases :
une phase photochimique qui se déroule dans la membrane et le lumen du thylacoïde. Elle permet la captation de la lumière et la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique utilisable dans le métabolisme biochimique.
une phase biochimique qui se déroule dans le stroma. Grâce à l'énergie produite par la phase photochimique, le gaz carbonique de l'atmosphère est incorporé dans des molécules organiques carbonées.
Ces molécules constituent alors la matière première de tout l'organisme végétal.

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Figure 30 - Les deux phases de la photosynthèse. La phase photochimique réalisée dans les thylacoïdes transmet l'énergie convertie aux réactions biochimiques réalisées dans le stroma. Au cours d'un cycle complexe (le cycle de Calvin), le carbone du gaz carbonique est utilisé pour la fabrication de sucres simples (des trioses-phosphate) qui seront à la base de la synthèse de toutes les substances carbonées.

Ainsi, la photosynthèse permet de fabriquer de la matière organique à partir des constituants minéraux de la terre. Cette fonction est primordiale puisqu'elle permet l'existence des végétaux et par voie de conséquence celle des animaux herbivores, des animaux carnivores et naturellement celle de l'homme
Ceci peut être résumé sous la forme d'un cycle :

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Figure 31 - Cycle de la matière et flux d'énergie dans la biosphère. L'énergie solaire, captée au niveau de la photosynthèse, parcourt l'ensemble des êtres vivants en se dissipant à chaque étape. Le gaz carbonique, matière première de la photosynthèse est assimilé par les végétaux puis retourne dans l'atmosphère par la respiration de l'ensemble des êtres vivants. L'oxygène, "déchet" de la photosynthèse est la source de la respiration de l'ensemble des êtres vivants

Les amyloplastes

Il existe une autre catégorie de plastes très importante dans la vie de la plante. En effet, les chloroplastes, par la photosynthèse, fabriquent de la matière organique mais uniquement à la lumière, c'est à dire dans la journée. Certaines de ces substances sont exportées et alimentent les différentes cellules non chlorophylliennes de la plante, en particulier les organes souterrains. Ces organes contiennent des amyloplastes, capables de synthétiser de l'amidon à partir des sucres importés (saccharose et glucose). Ces réserves d'amidon servent à la vie quotidienne de ces cellules mais dans de nombreux cas, sont utilisées à plus long terme. C'est le cas des graines pour lesquelles l'amidon sera utilisé lors de la germination de la jeune plantule et c'est aussi le cas de nombreux tubercules pour lesquels l'amidon permettra la nutrition de la plante après l'hiver, avant que l'appareil photosynthétique soit différencié.

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Figure 32 et 33 - Amyloplastes. A gauche, amyloplastes de racines de pois en microscopie électronique. Dans le plaste, on observe de nombreux grains d'amidon colorés par un test cytochimique des polysaccharides. A droite, amyloplastes de tubercule de pomme de terre observés en microscopie photonique en lumière polarisée. On constate que l'amidon s'est déposé progressivement en couches concentriques et que, grâce à la lumière polarisée (phénomène de la croix noire), les molécules ont une disposition radiale